10 грудня 2018р.
про проект | контакти | часті питання | мапа | гостьова книга | English ver.
Аграрний сектор України
 
Рослинництво
Тваринництво та ветеринарія
Каталог тварин
Свинарство
Скотарство
Вівчарство
Птахівництво
Конярство
Кролівництво та хутрове звірівництво
Рибництво
Шовківництво
Бджільництво
Годівля тварин
Корми та кормова база
Норми годівлі
Племінна справа
Племінні господарства
Корисна інформація
Ветеринарія
Хвороби тварин
Діагностика
База ветеринарних препаратів
Технічне забезпечення
Переробка та якість продукції
Економіка
Правове забезпечення та земельні питання
Корисна інформація
Новини
Статистика
Ціни
Аграрна освіта та наука
Дорадництво
Агровебкаталог
Дошка агро-оголошень
Агро-форум
Тваринництво - Бджільництво - Корисна інформація - Генетична диференціація популяцій бджіл залежно від рівня медової продуктивності


Бджільництво
Генетична диференціація популяцій бджіл залежно від рівня медової продуктивності

МЕТЛИЦЬКА О.І1., КРАМАРЕНКО С.С2., ПОЛІЩУК В.П3., ГОЛОВЕЦЬКИЙ І.І.3

1.Інститут свинарства ім. О.В.Квасницького НААНУ, 36005, Полтава, вул..Шведська Могила,1., e-mail: metlitska@mail.ru

2. Миколаївський державний аграрний університет, м.Миколаїв

3. Національний університет біоресурсів і природокористування України, м.Київ.

Необхідність інтенсифікації селекційної роботи у бджільництві, у контексті вирішення проблеми збереження біорізноманіття, на основі визначення генетичного потенціалу аборигенних порід і популяцій, вимагає пошуку нових методологічних підходів, насамперед, заснованих на використанні молекулярно-генетичних методів. Головною ознакою, що підлягає тривалому селекційному процесу, є медова продуктивність, тобто загальна кількість меду, що кожна сім’я здатна накопичити протягом року.

З генетичної точки зору, медопродуктивність є полігенною ознакою і її прояв залежить від різного рівня експресії великої кількості структурних генів із складною архітектонікою взаємодії. Окрім цього, існує певна генетично детермінована норма модифікації даної ознаки, яка може суттєво варіювати, залежно від впливу факторів навколишнього середовища, а саме кількість медоносів та їх якісний склад, від чого залежить фуражирна поведінка робочих бджіл (WaddingtonK.D. etal., 1992; WaddingtonK.D. etal. 1998). Дослідження генетики кількісних ознак бджоли медоносної перебувають у тісному зв’язку із генетикою складної соціальної поведінки цих індивідів, а остання із дисциплін, майже до останніх років, ґрунтувалася на приблизних оцінках фенотипового прояву складних безумовних рефлексів бджоли медоносної (MilneC.P., 1985).

Поведінка тварин може бути класичним прикладом комплексних полігенних ознак тому що мозок, як центральний медіатор рефлексів більшості організмів, інтегрує функціонування комплексу фізіологічних та біохімічних систем, пов’язаних із розвитком та життєздатністю  (FischbachK.F., HeisenbergM., 1984; GreenspanR.J., 2001). На теперішній час, провідні лабораторії з генетики і етології соціальних комах спрямовують зусилля на пошук генів, відповідних за прояв реакцій поведінки, в тому числі фуражирної (BoakeC.R. etal., 2002; HawthorneD.J., ViaS., 2001).

В одному з найперших досліджень з картування локусів кількісних ознак (QTL) були встановлені гени (pln1 и pln2), що пояснювали до 59% прояву ознаки кількості запасів пилку у колоніях спеціально відселекціонованих ліній (PageR.E., FondrkM.K.,1995), а ген AmFor, пов'язаний із функціонуванням ольфакторної системи бджоли медоносної, не тільки виявився кандидатним щодо інтенсивного збирання нектару та високої концентрації у ньому сахарози (RuppelO. etal., 2004), але і зумовлював зв'язок із віком, у якому бджоли ініціюють пошук корму взагалі (Ben-ShaharY. etal., 2002).

Значну зацікавленість викликає феномен існування зв’язку між локусами кількісних ознак та гетерозиготністю особин за молекулярно-генетичними маркерами різних класів у сільськогосподарських тварин. Відбір тварин за ознаками, бажаними для селекціонера, та їх закріплення в ряду наступних генерацій, для популяцій сільськогосподарських тварин не завжди позитивно корелює із їх адаптогенними властивостями. Щодо бджільництва, то існує безліч відомостей про те, що помісні сім’ї, отримані внаслідок міжпородних схрещувань, зазвичай проявляють гетерозисний ефект за ознакою медпродуктивності. Проте, в наступних поколіннях спостерігається невпинне зниження репродуктивної здатності нечистопородних маток.

Не виключно, що рівень генетичного поліморфізму популяції може значно залежати від характеру взаємодії генів, які обумовлюють прояв бажаного для селекціонера рівня продуктивної ознаки. Висока гетерогенність окремої сім’ї може мати високе адаптивне значення, проте в цілому для популяції можна говорити про підтримку лише певного оптимального рівня генетичної різноманітності (а саме, гетерозиготності, оціненої за допомогою молекулярних маркерів), оскільки навіть асоціативний добір кращих маток за параметрами продуктивності (кількості зібраного меду, запасів перги, тощо) призводить до збільшення концентрації алелей локусів кількісних ознак і переведення їх в гомозиготний стан.

Матеріали і методи

Молекулярно-генетичному тестуванню підлягали робочі бджоли української степової породи внутрішньопородного типу Ухм (“Хмельницький”) різного рівня медової продуктивності, оціненої сумарно за 2 роки (2008-2009рр.), що належать бджолорозпліднику «Прибузькі медобори» Хмельницької області. Загалом були протиповані відібрані проби з вуличок 12 бджолиних сімей, по 20 робочих бджіл з кожної. ДНК екстрагували експрес- методом, використовуючи всі тканини бджоли за використання стандартного комерційного набору «Сорб В» (НВО «Амплісенс», НДІ Епідеміології, Москва, Росія). Ампліфікацію проводили за температурних умов, описаних у відповідних методичних рекомендаціях (Поліщук та ін., 2009) в технології міжмікросателітного аналізу ISSR (Zietkiewicze Е., etal., 1994) із заякореними праймерами власного дизайну: S4 - (CT)8G; S9-  (CA)8T. Електрофоретичне розділення ДНК-фрагментів проводили у 2% агарозних гелях з наступним фарбуванням в розчині бромистого етидію та гель-документацією шляхом фотографування на цифрову фотокамеру. З метою контролю розмірів отриманих ДНК-спектрів використовували маркер молекулярної ваги DNA-Ledderplus (Fermentas, Литва). Після побудови бінарної матриці вихідних даних, за принципом присутності (1) та відсутності (0) ДНК-смуг в певному положенні фінгерпринтного спектру, обробку результатів проводили з використанням стандартних комп’ютерних програм Gelstat, Statisticav.5.5., GenAlex.

Результати і обговорення

Проведення запланованих досліджень проходило у два етапи.

На першому етапі досліду всі бджоли були розподілені на дві групи, в залежності від рівня продуктивності їх сімей. При цьому, для проведення молекулярно-генетичного аналізу були використані бджолині сім’ї з контрастними показниками медової продукції, що для бджіл першої групи коливалися в межах 64-94кг сумарно за два роки, для другої – знаходилися на рівні 10-22кг.

Використання праймерів S4 та S9 в техніці міжмікросателітного аналізу дозволило в цілому охарактеризувати 35 локусів геному бджіл при високій відтворюваності отриманих ДНК-фінгерпринтів при проведенні повторних ампліфікацій. Кількість отриманих ампліконів для окремих тварин різних груп за використання праймера S4 склала 6-15 при п’яти мономорфних (розміром 210, 300, 460, 920 і 1145п.н.) сумарна кількість охарактеризованих локусів дорівнювала 21,   а молекулярна маса бендів варіювала від 210 до 1145п.н.

Ампліфікація з праймером S9  дозволила отримати спектри ДНК-смуг у робочих бджіл різних груп від 5 до 10, відповідно, причому кількість фіксованих мономорфних ампліконів також дорівнювала 5 (ДНК-смуги розміром 230, 500, 575, 630 і 910 п.н.), молекулярна маса ампліконів коливалася в межах 230- 1145п.н. і загалом характеризувала 14 геномних локуси.

Результати генетико-популяційної характеристики бджіл двох груп, залежно від рівня продуктивності, сумарно за двома ISSR-маркерами на основі праймерів S4 та S9 (наведені в табл.1) продемонстрували наявність окремих відмінностей за рівнем генетичної мінливості. Так, для бджіл із сімей з високою медопродуктивністю відмічено більш високий рівень поліморфізму - 71,4% полиморфних локусів проти 68,6% у бджіл із сімей альтернативної групи (p<0,01). В цілому, саме для високопродуктивних сімей було відзначено підвищений рівень гетерозиготності сумарно за 35 генетичними локусами (0,191 проти 0,167 для групи сімей з низькою продуктивністю, p<0,001), а також загальна кількість виявлених фінгерпринтних бендів при підвищеному рівні внутрігрупової схожості (проте, різниця за цими параметрами для сімей різних груп виявилася не вірогідною).

Таблиця 1

Генетико-популяційна характеристика бджіл різного рівня медопродуктивності за двома системами молекулярно-генетичних маркерів:ISSRS4, ISSR-S9.

Групи сімей бджіл за параметрами продуктивності

Генетико-популяційні характеристики груп

Поліморф-них локусів,%

Сумарна кількість смуг

Рівень внутрігрупової схожості

Гетерозигот-ність

1.Високопродуктивні

71,4**

18,1±0,463

0,757

0,191***

2.Низькопродуктивні

68,6

16,7±0,589

0,745

0,167

Примітка: різниця в межах однойменних параметрів вірогідна: **-p<0,01, ***-p<0,001 за критерієм Фішера.

Рівень генетичних відмінностей (генетичної диференціації) між бджолами двох груп був оцінений за використання методу аналізу молекулярної мінливості (АMOVA) в програмі GenAlex. Для оцінки рівня достовірності отриманої величини генетичної диференціації (Фst) було проведено 999 пермутацій. Отримана оцінка показника генетичної диференціації між двома групами бджіл за 35 локусами двох генетичних маркерів виявилася достовірною (Фst = 0,031; p = 0,016). Це свідчить про те, що між бджолами із сімей з високим та низьким рівнями продуктивності є суттєві, статистично значущі генетичні відмінності, насамперед, за частотою алелей 0/1 окремих локусів.

Встановлено (табл.2), що характер генетичної диференціації сформованих груп бджіл з високим (в.р.п.) та низьким (н.р.п) рівнями продуктивності здебільшого залежить від наступних маркерів: ДНК-фрагмента, отриманого за використання праймера S4 з молекулярною масою 950п.н. та  амплікону, фланкованого мікросателітним фрагментом S9 з молекулярною масою 240п.н.У відношенні частот зустрічання алелей 0/1 решти 33 локусів, вірогідної різниці між ними в межах тварин різних груп, встановлено не було.

На другому етапі експерименту всі бджоли були розподілені на 12 популяцій (12 сімей відповідного рівня продуктивності).

Таблиця 2

Частоти маркерних алелей ISSR-маркерів S4 та S9, що забезпечують рівень генетичної міжгрупової диференціації бджіл.

Маркер, п.н.

Частота 0/1

χ2 ML

Частота аллеля q(0)

в.у.п.

н.у.п.

(df = 1)

в.р.п.

н.р.п.

950S4

9/21

26/4

21,29

0,548

0,931***

240S9

20/10

27/3

5,02

0,816

    0,949*








Примітка: різниця між частотами алелей різних груп вірогідна на критерієм χ2 : *-p< 0,05, ***-p< 0,001

Рівень генетичної відмінності (генетичної диференціації) між бджолами 12 сімей оцінювали за використання методу дисперсійного аналізу (AMOVA). Для оцінки ступеня вірогідності  значення Фstвикористовували 999 пермутацій. Внаслідок проведеного аналізу було отримано статистично вірогідне значення показника генетичної диференціації між 12 субпопуляціями за 35 локусами двох генетичних систем (Фst = 0,251; p = 0,001). Це свідчить про те, що між бджолами із різних сімей, залежно від рівня медпродуктивності, існують суттєві генетичні відмінності, які ґрунтуються на різниці алельних частот окремих ДНК-локусів. Необхідно відмітити значну перевагу генетичної диференціації (значення Фst) між окремими сім’ями бджіл (0,251)  над цим параметром, розрахованим для двох груп бджолосімей контрастного рівня продуктивності (0,031). Таким чином, можна стверджувати, що зафіксована генетична диференціація залежить від генотипових характеристик окремих бджолиних сімей, а не від виборок (груп), сформованих за ознаками їх медопродуктивності. Порівняння основних генетико-популяційних параметрів окремих бджолиних сімей, сформованих у дві групи, за ознаками сумарної дворічної медопродуктивності, не дозволило виявити суттєвих, статистично значущих відмінностей (табл.3). Згідно отриманих даних генетичного аналізу за двома системами ISSR-маркерів, доля поліморфних локусів у сім’ях високої медпродуктивності (1 група) коливалася в межах 22,9-51,4 при доволі значному рівні внутрігрупової схожості: від 0,827 у особин сім’ї №5 до 0,775 у бджіл сім’ї №64. Відзначимо, що особини останньої з вказаних сімей характеризувались і найвищим показником гетерозиготності в межах першої групи, який склав 0,172. Проте, медопродуктивність цієї субпопуляції характеризувалась середнім значенням і склала 72кг сумарно за два роки.

Розмах генетичної мінливості у бджолиних сімей другої групи (з низьким рівнем продуктивності) виявився несуттєвим, значення відсотку поліморфних локусів варіювало в межах 37,1-54,3% (у бджіл з сімей 45 і 33 відповідно), для сім’ї 33 відмічене максимальне значення гетерозиготності (0,184) при майже максимальному значенні сумарної медпродуктивності в межах другої групи (20,5кг). В цілому, сім’ї, що склали вибірку групи 2, характеризувалися більш вирівняними генотиповими характеристиками з огляду на значення показника внутрігрупової схожості, оскільки його коливання було незначним і дорівнювало 0,751-0,783.

Таблиця 3

Популяційно-генетична характеристика бджолиних сімей різного рівня медової продуктивності

Медова продуктивність, кг

Номер сім’ї

Частка поліморфних локусів, %

Рівень внутрігрупової схожості

Середня гетерозиготність на локус

1 група

89

240

22,9

0,819

0,067

72

64

51,4

0,775

0,172

73

5

31,4

0,827

0,105

84

50

31,4

0,800

0,110

94

227

37,1

0,797

0,145

64

271

37,1

0,783

0,140

2 група

22

45

37,1

0,751

0,109

20,5

33

54,3

0,762

0,184

12

149

40,0

0,783

0,113

17,5

201

40,0

0,746

0,124

10

243

34,3

0,757

0,121

12

132

45,7

0,772

0,156

Викликає значну зацікавленість однакові значення долі поліморфних локусів (37,1%) у сімей максимального і мінімального рівня медової продуктивності першої групи (сім’ї 227 та 271 з рівнем продуктивності 94 і 64кг, відповідно) і у робочих бджіл сім’ї 45, що належали до групи 2 і відзначалися найвищим рівнем продуктивності в її межах (22кг). Тобто, спостерігається відсутність прямої асоціації між поліморфністю охарактеризованих генетичних локусів окремих сімей та рівнем їх медової продуктивності. За даними молекулярно-генетичного аналізу сімей, залежно від рівня їх продуктивності була побудована діаграма у просторі двох головних вісей головних координат (PCoA) за використання програмиSTATISTICAv.5.5.

Згідно отриманого графіка популяції бджіл з низьким рівнем продуктивності формують достатньо щільний пул біля центру перетину абсциси і ординати. Таким чином, названі підгрупи (бджолосім’ї) характеризуються подібною генетичною мінливістю загалом за 35 виявленими ДНК-локусами, що наближається до загальнопопуляційної характеристики (усього комплексу досліджуваних бджіл). Навпаки, робочі бджоли із сімей першої групи характеризуються значно вищою міжпопуляційною компонентою генетичної мінливості. Певним чином, це дозволяє дійти до висновку про те, що високий рівень медової продуктивності може мати зв'язок не з одним, чітко вираженим популяційним параметром, а цілим спектром генетичних паттернів бджолосімей.  

В результаті проведення кореляційного аналізу було встановлено, що існує позитивний, високо вірогідний зв'язок (+0,753) між частотою маркера, отриманого за використання праймера S4 з молекулярною масою 950п.н. ( 950S4 ) і рівнем медової продуктивності бджолосімей. Тобто, підвищення концентрації зазначеного ДНК-фрагмента у бджіл окремих сімей призводить до збільшення рівня медової продукції відповідної сім’ї.

Підсумовуючи результати проведених досліджень можна безумовно стверджувати, що поряд із майже традиційними молекулярно-генетичним маркерами, які найчастіше використовуються в роботах з генетичного картування QTL бджоли медоносної: RAPD(HuntG.J. etal.,1995), AFLP(RuppelO. etal., 2004) SSR (OxleyP.R. etal., 2010), ISSRтехнологія може вважатися перспективною  у пошукових роботах з генетики кількісних ознак бджоли медоносної при встановленні нових QTL, розробці на їх основі інформативних SNP-маркерів, що можуть стати основу геномної селекції у бджільництві.

Висновки

При дослідженні рівня гетерозиготності вибірок бджіл, сформованих за контрастними ознаками продуктивності, спостерігалася високовірогідна різниця між дослідними групами за показниками гетерозиготності і відсотку поліморфних локусів, що були розраховані сумарно за 35 ДНК-маркерами, виявленими в техніці ISSR аналізу з двома мікросателітними праймерами. Проте, виявлена достовірна диференціація між зазначеними групами, як показано у дисперсійному аналізі, ґрунтувалася на різниці в частотах алелей окремих генетичних локусів, причому найбільший вплив на цей показник зафіксований лише для двох генетичних маркерів: 950S4 та240S9. Оскільки використані в дослідженні полілокусні системи ISSR є домінантними біалельними, а наявність саме домінантних алелей (смуг) в окремих бджолиних сім’ях асоційована із підвищеним рівнем медпродуктивності, гетерозиготність у першій групі досліду позитивно корелювала із рівнем медової продуктивності і вірогідно відрізнялася від цього показника іншої групи. Отримані результати, в рамках математичних алгоритмів Ю.Ф.Картавцева (Картавцев Ю.Ф., 2005) можуть бути пояснені існуванням позитивного зв'язку між домінантністю алелей локусів кількісної ознаки та гетерозиготністю особин. Проте, значна перевага рівня генетичної диференціації між окремими сім’ями (0,251) бджіл над цим параметром, розрахованим для двох сформованих груп особин різного рівня продуктивної ознаки (0,031), може свідчити про відсутність прямого зв’язку між значеннями поліморфності та гетерозиготності, оціненої за допомогою ISSR-маркерів і власне продуктивною ознакою. На ці роздуми наводить і відсутність суттєвих вірогідних відмінностей між зазначеними параметрами генетичної гетерогенності для окремих сімей бджіл різного рівня медової продуктивності. Таким чином, на першому етапі досліду, виявлені значущі  відмінності за рівнем гетерозиготності між бджолами різних груп можуть бути пояснені псевдокореляціями, що виникають внаслідок мультилокусного усереднення генних ефектів (у даному випадку – анонімних біалельних ДНК- фрагментів, розташованих між послідовностями мікросателітного праймера). Існування подібних феноменів  взагалі характерне для природних популяцій тварин, а характер зв’язку гетерозиготності з кількісною ознакою залежить від комбінацій внутрі- та міжгенних взаємодій, що змінюються у різні фази життєвого циклу та в межах різних поколінь ( Картавцев Ю.Ф., 2005). На особливу увагу заслуговують результати оцінки розмаху генетичної мінливості у бджіл різного рівня медової продуктивності, тобто наявності її високого резерву у особин першої групи та звужені межі коливань частот алелей досліджених генетичних локусів, що наближаються до середньо-популяційних значень, у особин другої групи (сім’ї з низьким рівнем продуктивної ознаки). Отримані дані добре погоджуються із доведеними низкою дослідників фактами необхідності підтримки певного рівня генетичної мінливості робочих бджіл всередині кожної сім’ї, що забезпечує ефективний розподіл праці між ними та швидке реагування на коливання факторів зовнішнього середовища (Wilson-RichN., 2009). Таким чином, у селекційному відношенні, найбільшою племінною цінністю характеризувалися бджолині сім’ї з високою міжпопуляційною компонентою генетичної мінливості, що створює не тільки прояв бажаного рівня продуктивної ознаки, а і забезпечує кращу адаптивність сім’ї до динамічних умов навколишнього середовища.

Поряд з цими популяційно-генетичними характеристиками необхідно відмітити існування високопозитивної кореляції (+0,753) між сумарною кількістю отриманого меду від кожної бджолосім’ї за два роки і частотою маркерного алеля 950S4. Пояснити природу такого зв’язку однозначно досить проблематично з причини анонімності використаних в досліді маркерних систем і неможливості встановлення хромосомної локалізації виявленого ДНК-фрагмента  та ідентифікації функціональних характеристик цієї генетичної детермінанти. Не виключно, що встановлений нами перспективний маркер прогнозування продуктивності бджіл складає групу фізичного зчеплення з одним із кандидатних генів QTL (локусів кількісних ознак), що відповідає за суттєвий відсоток прояву фенотипової варіанси. Відповідь на поставлені гіпотетичні питання можна отримати лише після секвенування ДНК-фрагмента 950S4та встановлення його положення, згідно побудованих генетичних карт Apismellifera.

Отримані попередні обнадійливі дані, безумовно потребують розширення дослідів на значно більших вибірках бджіл інших порід і пасік з метою виключення випадкових міжгенних асоціацій встановленого маркера 950S4 та інших компонентів генної мережі, яка відповідає за формування медової продуктивності, оскільки в кожній відокремленій популяції шляхом різноспрямованого відбору створюються унікальні коадаптовані генні комплекси.

Література

1.WaddingtonK.D., KirchnerW.H.Acousticalandbehavioralcorrelatesofprofitabilityoffoodsourcesinhoneybeerounddances //Ethology.- 1992. –V. 92.- P.1–6.

2.Waddington K.D., Nelson C.M.,Page R.E. Effects of pollen quality and genotype on the dance of foraging honey bees //Animal Behavior.- 1998.- V.56.- P.35–39.

3.MilneC.P.Aheritabilityestimateofhoneybeehoardingbehavior// Apidologie.- 1985.- V.16.- P.413–419.

4.Fischbach K.F., Heisenberg M.Neurogenetics and behaviour of insects// J. Experimental Biology.- 1984. –V. 112.- P.65–93.

5.Greenspan R.J. The flexible genome// Nat. Rev. Genet. - 2001. –V. 2.- P. 383–387.

6.BoakeC.R.B., ArnoldS.J, BredenF,.  etal.Genetictoolsforstudyingadaptationandtheevolutionofbehavior// Am. Nat. - 2002. – 160. – P. 143–159.

7.Hawthorne D.J., Via S. Genetic linkage of ecological specializationand reproductive isolation in pea aphids// Nature.- 2001. – V. 412.- P.904–907.

8.Page R.E., Fondrk M.K. The effects of colony-level selection on the social organization of honey bee (Apis mellifera L.) colonies: colony-level components of pollen hoarding// Behav. Ecol. Sociobiol. -1995. –V. 36.- P.135–144.

9.RuppelO., PankiwT., PageR.E.Pleiotropy, epistasisandnewQTL: thegeneticarchitectureofhoneybeeforagingbehavior//Journalofheredity.- 2004.- V.95.- N6.- P.481–491.

10.Ben-ShaharY, RobichonA, SokolowskiM.B., RobinsonG.E.Influenceofgeneactionacrossdifferenttimescalesonbehavior// Science.- 2002.- V.296.- P. 741–744.

11.Zietkiewicze Е., Rafalski A., Labuda D. Genome finger-printing by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reactiоn amplification// Genomics.-V.20.-1994.-P.176-183.

12. Поліщук В.П, Головецький І.І., Метлицька О.І., .Скрипник В.В. Методичні рекомендації з оцінювання чистопородності бджіл та створення внутрішньопородного типу. Київ.: Астон.-2009.-20с.

13. HuntG.J.,  Guzma´n-NovoaE.,  FondrkM.K. PageR.E.QuantitativeTraitLociforHoneyBeeStingingBehaviorandBodySize//Genetics.- 1995.-V. 148.- P.1203–1213.

14.RuppelO., PankiwT., PageR.E.Pleiotropy, epistasisandnewQTL: thegeneticarchitectureofhoneybeeforagingbehavior//Journalofheredity.- 2004.- V.95.- N6.- P.481–491

15.Oxley P.R., Spivak M., Oldroyd B.P. Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera)//Molecular Ecology.- 2010.- V. 19.- P. 1452–1461.

16.Картавцев Ю.Ф. Связь между гетерозиготностью и количественным признаком: внутрилокусные взаимодействия и мультилокусное усреднение// Генетика.-2005.- Т.41.- №1.- С. 100-111.

17.Wilson-RichN., SpivakM., FeffermanN.H., StarksP.T.Genetic, individual, andgroupfacilitationofdiseaseresistanceininsectsocieties// AnnualReviewofEntomology.- 2009.- V. 54.- P. 405–423.

Резюме

Встановлений значний рівень генетичної диференціації між окремими сім’ями бджіл різного рівня медової продуктивності. Найбільший внесок у формування цього генетичного параметра вносить ISSR-маркер 950S4,  що вірогідно корелює з бажаною селекційною ознакою (+0,753) і може створювати групу зчеплення з кандидатним геном QTL.

Корисна інформація | дивіться також:
Свіжі обговорення на агро-форумі: Трансгенные козы Аквариум Что лучше посеять на земле, которая долгое время не обрабатывалась Клубника в горшках яд или нет Ремкомплект на гидроцилиндры,турбокомпрессоры, насосы НШ
©agroua.net 2002-2015. Усі права захищені.
Без посилання на сайт "Аграрний сектор України" (agroua.net) перепублікація матеріалів заборонена.